第13章(1 / 1)

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我在第六章已经列举ะ了对于本书所持观点的主ว要异议。对这些异议大多数已经讨论过了。其中之一,即物种类型的区别分明以及物种没有无数的过渡连锁把它们混淆在一起,是一个显而易见的难点。我曾举ะ出理由á来说明,为什么เ这些连锁今日຅在显然极其有利于它们存在的环境条件下,也๣就是说在具有渐变的物理条件的广大而连续的地域上,通常并不存在。我曾尽力阐明,每一物种的生活对今日຅其他既存生物类型的依存,甚于对气候的依存,所以具有真正支配力量的生活条件并不像热度或温度那样地于完全不知不觉中逐渐消失。我也曾尽力阐明,由á于中ณ间变种的存在数量比它们所联系的类型为少,所以中间变种在进一步的变异和改进的过程中ณ,一般要被淘汰和消灭。然而无数的中间连锁目前在整个自然界中没有到处生的主要原因当在于自然选择这一过程,因为通过这一过程新า变种不断地代替了和排挤了它们的亲类型。因为ฦ这种绝灭过程曾经大规模地生了作用,按比例来说,既ຂ往生存的中间变种一定确实是大规模存在的。那么,为ฦ什么在各地质层geologi9和各地层strattum中没有充满这些中间连锁呢?地质学的确没有揭任何这种微细级进的连锁;这大概ฐ是反对自然选择学说的最明显的和最重要的异议,我相信地质纪录的极度不完全可以解释这一点。

至于我们的家养动物,各个不同的族互相杂交,都是十分能育的;然而在许多情形下,它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实,我们可以断言,如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种,那么เ就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形,是由á帕拉斯ั最初提出的,它的可能性似乎最大,确是很少值得怀疑ທ。例如,我们的狗是从几种野生祖๢先传下来的,几乎已经是肯定的了;大概除去南美洲的某些原产的家狗,所有的家狗互相杂交,都是十分能育的;但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交,而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到เ决定性的证明,即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代,互相交配是完全能育的;而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察,以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察,这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到เ猪的二个ฐ主要的族。所以我们必须ี是,如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念;便应承认动物的这种不育性不是不可消除的,而是可以在家养状况下被消เ除的一种特性。

在同一个ฐ时候,我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁fflavaທ的一小团蛹,其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的,这个物种有时会被用作奴隶,纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小,但极勇敢,我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一个事例,使我惊奇,我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头,在这块石头下是一个ฐ独立的黄蚁群;当我偶然地扰动了这两个ฐ巢的时候,这小蚂蚁就以惊人的勇敢去攻击它们的大邻๑居,当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹,明显地它们确能立刻辨别它们;因为ฦ当它们遇到เ黑蚁的蛹时,即刻热切地去捉,当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时,便惊惶失措,赶紧跑开;但是,大约经过一刻钟,当这种小黄蚁都爬走之后,它们才鼓起勇气,把蛹搬走。

某些复合动物,以前๩称为植虫zoophytes,现在称为群栖虫类po1yzoa,生有奇妙的器官,叫做鸟嘴体aviculaທriaທ。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下,它们具体而微地与秃鹫的头和嘴๨奇妙的相类似,它们生在颈่部上面,而且能运动,下颚也๣是如此。我曾观察到一个ฐ物种,其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动,下颚๦张得很大,约成丸ฤ十度的角,能张开五秒钟;它们的运动使得整个ฐ群栖虫体都颤๶动起来了。如果用一枝针去触它的颚,它们把它咬得如此牢固,以致会摇动它所在的一枝。

物种起源第七章对于自然选择学说的种种异议

海燕petrels是最具空中性和海ร洋性的鸟,但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟puffinuriaberardi的,在它的一般习性上,在它的惊人的潜水力上,在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上,都会使任何人把它误为海ร乌auk或水壶卢grebe的;尽管如此,它在本质上还是一种海ร燕,但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异;而拉普拉他的啄木乌ไ在构造上仅有轻微的变异。关于河乌9aທter-ๅouzel,最敏锐的观察者根据它的尸体检验,也๣决不会想像到它有半水栖的习๤性;然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生,——它在水中ณ使用翅膀,用两脚抓握石子。膜翅类这一大目的一切昆虫,除了卵蜂属proctotrupes,都是陆栖性的,卢伯克爵士曾见卵蜂属有水栖的习性;它常常进入水中,不用脚而用翅膀,到处潜游,它在水面下能逗留四小时之久;然而它的构造并不随着这种变常的习๤性而生变化。

正如小圣·提雷尔说过的,无຀论在物种和变种里,凡是同一个ฐ体的任何部ຖ分或器官重复多次如蛇的脊ิ椎骨,多雄蕊花中ณ的雄蕊,它的数量就容易变异;相反地,同样的部分或器官,如果数量较少,就会保持稳定,这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出,凡是重复的器官,在构造上极易生变异。用欧文教授的用语来说,这叫做“生长的重复”vegetativerepetition,是低等体制的标示ิ,所以前面所说的,在自然系统中ณ低级的生物比高级的生物容易变异,是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制ๆ的若干部ຖ分很少专业化,以担任一些特殊机能ม;当同一器官势必担任多种工作时,我们大概ฐ能理解,它们为什么เ容易变异,因为自然选择对于这种器官形状上的偏差,无论保存或排斥ม,都比较宽松,不像对于专营一种功能的部ຖ分那样严å格。这正如一把切割各种东西的刀于,差ๆ不多具有任何形状都可以;反之,专为某一特殊目的的工具,必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记,自然选择只能通过和为了各生物的利益,才能ม生作用。

因为从一个普通的、分布广的、属于一个ฐ大属的物种产生出来的一切变异了的后代,常常会共同承继那ว些使亲代在生活中ณ得以成功的优点,所以一般地它们既能增多数量,也能在性状上进行分歧:这在图表中由aທ分出的数条虚线表示出来了。从aທ产生的变异了的后代,以及系统线上更高度改进的分枝,往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位,因而把它们毁灭;这在图表中ณ由á几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里,无疑地,变异过程只限于一枝系统线,这样,虽然分歧变异在量上扩大了,但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从a出的各线都去掉,只留แa1到aທ1้0่的那一支,便可表示出这种情形,英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似,它们的性状显然从原种缓慢地分歧,既没有分出任何新า枝,也๣没有分出任何新族。

在鸟类里,这种斗ç争的性质,常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信,许多种鸟的雄性之间的最剧ຕ烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟,圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类,聚集在一处,雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开,并且用最好的风度显示出来;它们还在雌鸟面前做出奇形怪状,而雌鸟作为ฦ观察者站在旁边,最后选择最有吸引力的做配偶,密切注意笼中ณ鸟的人们都明确知道,它们对于异性个ฐ体的好恶常常是不同的:例如赫伦爵士sirrheron曾经描述过一只斑纹孔雀多么เ突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节;但是,如果人类能在短时期内,依照ั他们的审美标准,使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态,我实在没有充分的理由á来怀疑雌鸟依照ั她们的审美标准,在成千上万的世代中,选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟,由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则,可用性选择对于不同时期内生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用,来作部分的解释;但我在这里没有篇幅来讨论这个ฐ问题了。

得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为ฦ它们还须ี和各类不同的生物进行竞争这一点,以后我们将看到เ,乃是同样的或更重要的条件。但是我的表进一步阐明,在任何一个ฐ有限制ๆ的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域内分散最广的物种这和分布๧广的意义แ不同,和“普通”亦略๓有不同,最常生变种,而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物种,或者可称为优势的物种,——它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多——最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料é到เ的一点;因为变种如要在任何程度上变成永久ื,必定要和这个区域内的其他居住者相斗ç争;已经得到เ优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于同地生物的那ว些优点。这里所讲的优势,必须ี理解为只指那些互相进行斗争的类型,特别ี是指同属的或同纲的具有极其相似生活习๤性的那ว些成员而言。关于个ฐ体的数目,或物种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个体数目更多,分散更广,那未就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵9fervaທ或一些寄生菌的个ฐ体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类,那ว未它们在自己这一纲中ณ就占有优势了。

现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用,有些效果可以归因于习性;但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和翻飞鸽之ใ间的差异,那ว就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一,是我们所看到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益,而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概ฐ是突然生的,即一步跃进的;例如,许多植物学者相信,生有刺钩的恋绒草fuller'stea色l——这些刺๐钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断ษ草dipsactus的一个ฐ变种而已,而且这种变化可能是在一株实生苗突然生的。矮脚狗turnspitdog大概ฐ也๣是这样起源的;我们知道安康羊an9๗sheep的情形也๣是如此。但是,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时;当我们比较以各种用途为ฦ人类服务的许多狗品种时,当我们比较如此顽ื强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时,比较斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡时,比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡bantaທm时,当我们比较无຀数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时,它们在不同的季节和不同的目的上最有益于人类,或者如此美丽ษ非凡而赏心悦目;我想,我们必须于变异性之外,作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日຅我们所看到的那样完善和有用;的确,在许多情形下,我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累็选择的力量;自然给与了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上,才可以说人类为自己้制ๆ造了有用的品种。

深受所有动物学者尊敬的冯贝尔vonBaer约在18๖59年表了他的信念,认为现在完全不同的类型是从单独一个祖๢先类型传下来的参阅鲁道夫·瓦格纳rodolph9agner〕教授的著作《动物学的人类学研究》zoologis9tersu9,51页186๔1年,他的信念主要是以生物的地理分布๧法则为ฦ依据的。

物种群,即属和科,在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同,它的变化有缓急,也有大小。一个ฐ群,一经消灭就永不再现;这就是说,它的生存无论延续到多久,总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外,但是例外是惊人的少,少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点都承认这个ฐ规律的正确性;而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延续到多久;都是其他物种的变异了的后代,都是从一个ฐ共同祖先传下来的。例如,在海豆芽属里,连续出现于所有时代的物种,从下志留纪地层到今天,一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。

在前章里我们已๐经说过,物种的全群有时会呈现一种假象,表现出好似突然展起来的;我对于这种事实已๐经提出了一种解释,这种事实如果是真实的话,对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外;按照ั一般规律,物种群逐渐增加它的数目,一旦增加到最太限度时,便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目,一个ฐ科里的属的数目,用粗细不同的垂直线来代表,使此线通过那ว些物种在其中现的连续的质层向上升起,则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐,而是平截的:随后此线跟着上升而逐渐加粗,同一粗度常常可以保持一段距离,最后在上层岩床中逐渐变细而至消เ失,表示此类物种已渐减少,以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加,与自然选择学说是严格一致的,因为ฦ同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来;变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个ฐ物种先产生二个或三个ฐ变种,这等变种慢慢地转变成物种,它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种,如此下去,就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样,直到变成大群。

论绝灭

前๩此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消เ灭。根据自然选择学说,旧类型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光,这已๐普遍地被抛弃了,就连埃利·得博蒙eliedeBeau摸nt、默奇森、巴๒兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念,他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方แ面,根据对第三纪地质层的研究,我们有各种理由可以相信,物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里,由于地峡的断落而致大群的新า生物侵入到邻海里去,或者由á于一个的最后沉陷,绝灭的过程可能曾经是迅的。单一的物种也好,物种的全群也好,它们的延续期间都极不相等:有些群,如我们所见到的,从已知的生命的黎明时代起一直延续到เ今比有些群在古生代结束之前就已๐经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个ฐ物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信,物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为慢;如果它们的出现和消เ灭照ั前๩面所讲的用粗细不同的垂直线来代表,就可见出这条表示绝灭进程线的上端的变细,要比表示ิ初ม次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢,然而,在某些情形里,全群的绝灭,例如菊石,在接近第二纪末,曾经奇怪地突然生了。

物种的绝灭曾陷入极其无຀理的神秘中。有些作者甚至假定,物种就像个体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那ว样地曾对物种的绝灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象mastodon、大懒โ兽megaທtherium、弓齿兽toxodon以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中见一颗๣马的牙齿,这些怪物在最近的地质时代曾与今日຅依然生存的贝类在一起共存,这真使我惊奇不止。我之ใ所以感到惊奇,是因为ฦ自从马被西班牙人引进南美洲以后,就在全南美洲变成为ฦ野生的,并且以无比的率增加了它们的数量,于是我问自己,在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消เ灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像,却属于一个已经绝灭了的马种的,如果这种马至今依然存在,只是稀少些,大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇;因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问,为什么这一个ฐ物种或那ว一个ฐ物种会稀少呢。那末可以回答,是由á于它的生活条件有些不利;但是,哪些不利ำ呢,我们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个ฐ稀少的物种而存在,我们根据与所有其他哺乳动物甚至包括繁殖率低的象的类比,以及根据家养马在南美洲的归化历史,肯定会感到它在更有利ำ的条件下,一定会在很少几年内布๧满整个ฐ大陆,但是我们无法说出抑制它增加的不利条件是什么เ,是由á于一种偶然事故呢,是由于几种偶然事故,也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自生作用的。如果这些条件日益变得不利,不管如何缓慢,我们确实不会觉察出这种事实,然而那种化石马一定要渐渐地稀少,而终至绝灭;——于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。

我们很难经常记住,各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的;而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少,以至最后绝灭。对于这个ฐ问题๤我们了解得如此之少,以致我曾听到เ有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示ิ惊异,好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反,只是身体大,如欧文所阐明的,在某些情形里,由á于大量食物的需要,反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前,必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信,抑制ๆ印度象增加的原因,主ว要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们;布๧鲁๥斯ั对于阿比西尼亚的非洲象,也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方แ的归化了的大形四足兽类的生存。

在更近的第三纪地质层里,我们看到许多先稀少而后绝灭的情形;并且我们知道,通过人为的作用,一些动物之局部的或全部的绝灭过程,也๣是一样的。我愿意重复他说一下我在184๒5年表的文章,那ว文章认为ฦ物种一般是先稀少,然后绝灭,这就好像病是死的前驱一样。但是,如果对于物种的稀少并不感到奇怪,而当物种绝灭的时候却大感惊异,这就好像对于病并不感到奇怪,而当病人死去的时候却感到เ惊异,以致怀疑他是死于某种暴行一样。

自然选择学说是建筑在以下的信念上的:各个新变种,最终是各个新物种,由á于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来;而且较为ฦ不利的类型的绝灭,几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也๣有同样的情形,如果一个ฐ新า的稍微改进的变种被培育出来,它先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种;当它大被改进的时候,就会像我们的短角牛那样地被运送到เ远近各地,并在他处取其他品种的地位而代之ใ。这样,新类型的出现和旧类型的消失,不论是自然产生的或人工产生的,就被连结在一起了。在繁盛的群里,一定时间内产生的新า物种类型的数目,在某些时期大概要比已๐经绝灭的旧物种类型的数目为多;但是我们知道,物种并不是无限继续增加的,至少在最近的地质时代内是如此,所以,如果注意一下晚近的时代,我们就可以相信,新类型的产生曾经引起差ๆ不多同样数目的旧类型的绝灭。

如同前面所解释过的和用实例说明过的那样!在各方面彼此最相像的类型之ใ间,竞争也๣一般进行得最为剧ຕ烈。因此,一个ฐ改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭;而且,如果许多新า类型是从任何一个物种展起来的,那么这个ฐ物种的最近亲缘,即同属的物种,最容易绝灭。因此,如我相信的,从一个物种传下来的若干新า物种,即新属,终于会排挤掉伺科的一个ฐ旧ງ属。但也屡屡有这样的情形,即某一群的一个ฐ新า物种夺取了别群的一个物种的地位,因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者展起来的,势必有许多类型要让出仑们的地位;被消เ灭的通常是近似类型,因为ฦ它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是,让位给其他变异了的和改进了的物种的那ว些物种,无຀论是属于同纲或异纲,总还有少数可以保存到一个长久ื时间,这是因为它们适于某些特别的生活方式,或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方แ,而逃避了剧ຕ烈的竞争。例如,三角蛤属trigonia是第二纪地质层里的一个贝类的大属,它的某些物种还残存在澳洲的海ร里,而且硬鳞鱼类这个几乎ๆ绝灭的大群中的少数成员,至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的,一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。

关于全科或全目的明显突然绝灭,如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石,我们必须记住前๩面已经说过的情形,即在连续的地质层之ใ间大概间隔着广阔的时间,面在这些间隔时间内,绝灭大概ฐ是很缓慢的。还有,如果一个ฐ新群的许多物种,由于突然的移入,或者由于异常迅的展,而占据了一个地区,那ว么,多数的旧ງ物种就会以相应炔的度而绝灭:这样让出自己้地位的类型普通都是那ว些近似类型,因为它们共同具有同样的劣性。

因此,在我看来,单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭,不必惊异;如果一定要惊异的话,那么还是对我们的自以为ฦ是——一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情,表示惊异吧。各个ฐ物种都有过度增加的倾向,而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动,如果我们一刻๑忘记这一点,那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时,如果我们能够确切说明为ฦ什么这个物种的个体会比那个物种的个体为ฦ多;为什么เ这个物种,而不是那ว个ฐ物种能在某一地方แ归化;一直到了那时,才能ม对于我们为ฦ什么不能说明任何一个ฐ特殊的物种或者物种群的绝灭,正当地表示惊异。

全世界ศ生物类型几乎同时生变化

生物类型在全世界几乎ๆ同时生变化,任何古生物学的见很少有比这个ฐ事实更加动人的了。例如,在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被见的许多辽远地方,如在北美洲,在赤道地带的南美洲,在火地,在好望角,以及在印度半,我们欧洲的白垩层都能ม被辨识出来。因为在这等辽远的地方,某些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种,因为ฦ在某些情形里没有一个ฐ物种是完全相同的,但它们属于同科、同属和属的亚属,而且有时仅在极细微之点上,如表面上的斑条,具有相似的特性。还有,未曾在欧洲的白垩层中现的、但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型,同样出现在这等世界上的辽远地方,若干作者曾在俄罗斯ั、欧洲西部ຖ和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类似的平行现象;按照莱尔的意见,欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧ງ世界”和“新า世界ศ”所共有的少数化石物种,古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的,而且若干地质层的相互关系也๣能够容易地被确定下来。

然而,这等观察都是关于世界上的海栖生物的:我们还没有充分的资料可以判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地生过平行的变化。我们可以怀疑它们是否曾经这样变化过:如果把大懒兽、磨齿兽mylodon、长头驼马克鲁兽和弓齿兽从拉普拉他带到เ欧洲,而不说明它们的地质上的地位,大概ฐ没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海ร栖贝类共同生存过;但是,因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过,所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。

当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时生变化时,决不假定这种说法是指同年,同一世纪,甚至不能假定它有很严格的地质学意义;因为,如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新世如用年代来计算,这是一个包括整个ฐ冰期的很遥远的时期生存于欧洲的一切海ร栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海ร栖动物加以比较,便是最熟ງ练的博物学者,大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主ว张,美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之ใ间的关系,比起它们与欧洲的现存生物之间的关系,更为密切;如果的确是这样的话,那ว么เ,现在沉积于北美洲海岸的化石层,今后显然应当与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此,如果展望遥远将来的时代,我们可以肯定,一切较近代的海成地质层,即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层,由á于它们含有多少类似的化石遗骸,由于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那ว些类型,在地质学的意义แ上是可以正确地被列为ฦ同时代的。

在上述的广泛意义แ里,生物类型在世界ศ的远隔的诸地方同时生变化的事实,曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们,如得韦纳伊mmdeverneuil和达尔夏克darchiac。当他们说到เ欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之ใ后,又说:“我们如果被这种奇异的程序所打动,而把注意力转向到เ北美洲,并且在那里见一系列的类似现象,那么可以肯定所有这等物种的变异,它们的绝灭,以及新物种的出现,显然决不能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部ຖ的和暂时的他种原因,而是依据支配全动物界ศ的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海ร流、气候或其他物理条件的变化,看作是处于极其不同气候下的全世界ศ生物类型生这等大变化的原因,诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的,我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则ท。如果我们讨论到เ生物的现在分布情形,并且看到เ各地方的物理条件与生物本性之ใ间的关系是何等微小,我们将会更加清楚地理解上述的那一点。

全世界生物类型平行演替这一重大事实,可用自然选择学说得到เ解释。新า物种由于对较老的类型占有优势而被形成;这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型,将会产生最大数目的新变种,即初期的物种。我们在植物中ณ可以找到关于这一问题的明确证据:占有优势的,即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新า变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已๐经侵入到其他物种领域的物种,当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新า变种和物种的那些物种。分散的过程,常常是很缓慢的,因为ฦ这要取决于气候的和地理的变化,要取决于意外的偶然事件,并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是,随着时间的推移,占有优势的类型一般会在分布上得到成功,而最后取得胜利ำ。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海ร栖生物来得缓慢些。所以我们可以预料到เ,陆栖生物演替中的平行现象,其程度不如海栖生物的那样严å密,而我们看到的也确是如此。

这样,在我看来,全世界ศ同样生物类型的乎行演替,就其广义来说,它们的同时演替,与新物种的形成是由á于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合:这样产生的新物种本身就是优势的,因为它们已๐经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性,并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型,被击败的和让位给新的胜利者的老类型,由á于共同地遗传了某种劣性,一般都是近似的群;所以,当新า而改进了的群分布于全世界ศ时,老的群就会从世界ศ上消失;而且各地类型的演替,在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。

还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由á表示相信:大多数富含化石的巨大地质层,是在沉降期间沉积下来的;不具化石的空白极长的间隔,是在海底的静止时,或者隆起时,同样也在沉积物的沉积度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久ื的和空白间隔时期,我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭,而且从世界ศ的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由á相信,广大地面曾蒙受同一运动的影响,所以严格的同一时代的地质层,大概往往是在世界同一部分中ณ的广阔空间内堆积起来的;但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形,更不能断ษ定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时,按照前节所讲的理由,在这两种情形中应该看到生物类型中ณ相同的一般演替;但是物种大概ฐ不会是完全一致的,因为对于变异、绝灭和迁徙,这一地方比那ว一地方แ可能有稍微多点的时间。

我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生mrprest9๗ich在关于英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里,曾在两国的连续诸层之ใ间找出了严密的一般平行现象;但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时,虽然他看出两地同属的物种数目非常一致,然而物种本身,却有差异,除非假定有一海峡把两个海ร分开,而且在两个海ร里栖息着同时代的但不相同的动物群,否则ท从两ä国接近这一点来考虑,此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也๣作过相似的观察。巴兰得也指出在波希๶米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象;尽管如此,他还是看出了那ว些物种之ใ间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方แ的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的——某一地方แ的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且,如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的;那么在这种情形下,两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替,大概可以被排列为同一顺序,而这种顺序大概会虚假地呈现出严å格的平行现象;尽管如此,物种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘

现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲;这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古老,按照ั一般规律,它与现存类型之间的差ๆ异便愈大。但是,按照巴克兰Bu9d很久以前所阐明的,绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里,或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之ใ间的间隔,这的确是真实的;但是,因为这种说法常被忽视或者甚至被否认,所以谈一谈这个问题并举出一些事例,是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种,则ท其系列的完整就远不如把二者结合在一个系统中。在欧文教授的文章中,我们不断地遇到เ概括的类型这种用语,这是用于绝灭动物上的;在阿加西斯的文章中ณ,则用预ไ示ิ型或综合型;一切这等用语所指的类型,事实上都是中间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利mgaudry曾以最动人的方แ式阐明他在阿提卡aທttica见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍å类ruminants和厚皮类pacນhyderms排列为ฦ哺乳动物中最不相同的两个目;但是有如此众多的化石连锁被掘出来了,以致欧文不得不改变全部的分类法,而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中;例如,他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类ungulataທ即生蹄的四足兽,现在分为双蹄和单蹄两部分;但是南美洲的长头驼把这两大部ຖ分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由á热尔韦教授profgervais命名的南美洲印齿兽typotherium在哺乳动物的链条中ณ是一个ฐ何等奇异的连锁,它不能被纳入任何一个ฐ现存的目里。海牛类sireniaທ形成了哺乳动物中ณ很特殊的一群,现存的儒良dugong和泣海ร牛lamentin的最显著特征之一就是完全没有后肢,甚至连一点残余的痕迹也没有留下;但是,按照弗劳尔教授的意见,绝灭的海ร豕haທlitberium都有一个骨化的大腿骨,与骨盘内的很达的杯状窝连接在一起,这样就使它接近了有蹄的四足兽,而海ร牛类则在其他方面与有蹄类相近似。鲸鱼๠类与一切其他哺乳类大不相同,但是,第三纪的械齿鲸zeuglodon和鲛ຑ齿鲸squa1้odon曾被某些博物学者列ต为ฦ一目,而赫胥黎教授却认为它们是无疑的鲸类,“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。

上述博物学者曾阐明,甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔,出于意料之外地一方แ面由á驼鸟和绝灭的始祖鸟,又一方面由恐龙的一种,细颚龙psognathus——这包含一切陆栖爬虫的最大的一类,部分地连接起来了。至于无脊椎动物,无຀比的权威巴兰得说,他每日຅都得到启:虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里,但在这样古老的时代,各群并不像今天一样地区别得那ว么清楚。

有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之ใ间的中间物。如果这个ฐ名词的意义แ是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话,这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里,许多化石物种的确处于现存物种中间,而且某些绝灭属处于现存属中间,甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是特别是差异很大的群,如鱼๠类和爬行类,假定它们今日是由á二十个性状来区别的,则古代成员赖以区别ี的性状当较少,所以这两个ฐ群在以前多少要比在今日更为接近些。

普通相信,类型愈古,其某些性状就愈能把现在区别ี很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经生过巨大变化的那ว些群;可是要证明这种主张的正确性却是困难的,因为ฦ,甚至各种现存动物,如肺鱼,已被见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而,如果我们把古代的爬行类和两栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新า世的哺乳຃类,与各该纲的较近代成员加以比较时,我们一定会承认这种意见是有真实性的。

让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由来学说符合到什么程度。因为这个问题有些复杂,我必须请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属,从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单,列ต出来的属和物种太少,不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层,并且把最上横线以下的一切类型都看作是已๐经绝灭了的。三个现存属,aທ1้4๒,q1้4,p14就形成一个小科;b14๒,f14是一个密切近似的科或亚科;o14๒,i14,m14是第三个ฐ科。这三个科和从亲类型a分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为ฦ一个目,因为它们都从古代原始祖๢先共同遗传了某些东西。根据以前๩这个图解所说明过的性状不断分歧的原理,不论任何类型,愈是近代的,一般便愈与古代原始祖๢先不同。因此,我们对最古化石与现存类型之间差ๆ异最大这个ฐ规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个必然生的偶然事件;它完全取决于一个物种的后代能ม否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以,一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变,并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性,如同我们见到的某些志留纪类型的情形,是十分可能的。这种情形在图解中是用f1้4๒来表示的。

一切从a传下来的许多类型,无论是绝灭的和现存的,如同前๩面说过的,形成一个目;这一个目由á于绝灭和性状分歧的连续影响,便被分为ฦ若干亚科和科,其中ณ有些被假定已在不同的时期内灭亡了,有些却一直存续到今天。

考察一下图解,我们便可看出:如果假定埋藏在连续地质层中ณ的许多绝灭类型,是在这个系列的下方几个点上见的,那么最上线的三个ฐ现存科的彼此差异就会少些。例如,如果aທ1,aທ5,a10,f8,m3๑,ไm8,m9等属已被掘出来,那ว三个科就会如此密切地连结在一起,大概它们势必会连合成一个大科,这与反刍类和某些厚皮类曾经生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个科的现存属的中间物,这种意见一部分也许是对的,因为它们之成为中ณ间物,并不是直接的,却是通过许多大不相同的类型,经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中ณ央的横线之一,即地质层——例如novi——之上见的,而且在这条线的下面什么也没有见,那么各科中只有两个科在左ุ边a14等和b14๒等两个ฐ科大概势必合而为ฦ一;留下的这两ä个科在相互差异上要比它们的化石被见以前来得少些。还有,在最上线上由á八个属a14๒到m14形成的那三个科,如果假定以六种主要的性状而彼此区别,那么曾经在vi横线那个ฐ时代生存过的各科,肯定要以较少数目的性状而互相区别;因为ฦ它们在进化的这样早ຉ期阶段,从共同祖先分歧的程度大概ฐ要差ๆ些。这样,古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间,或介于它们的旁系亲族之间。

在自然状况下,这个ฐ过程要比在图解中所表示的复杂得多;因为群的数目会更多;它们存续的时间会极端不等,而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷,而且是很不完全的,除去在稀有的情况下,我们没有权利ำ去期望把自然系统中的广大间隔填充起来,因而把不同的科或目连结起来。

一切我们所能ม期望的,只是那些在既知地质时期中曾经生过巨大变异的群,应该在较古的地质层里彼此稍微接近些;所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差ๆ异来得少些;根据我们最优秀古生物学者们的一致证明,情形常常是这样。

这样,根据伴随着变异的生物由来学说,有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主ว要事实便可圆满地得到解释,而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。

根据同一学说,明显地,地球历史上任何一个大时期内的动物群,在一般性状上将介于该时期以前๩和以后的动物之间。这样,生存在图解上第六个大时期的物种,是生存在第五个ฐ时期的物种的变异了的后代,而且是第七个时期的更加变异了的物种的祖先;因此,它们在性状上几乎ๆ不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭,必须ี承认在任何地方都有新类型从其他地方แ移入,还必须ี承认在连续地质层之ใ间的长久空白间隔时期中曾生过大量变化。承认了这些事情,则ท每一个地质时代的动物群在性状上无疑ທ是介于前后动物群之ใ间的。关于这点我们只要举ะ出一个事例就可以了,即当泥盆系最初被见时,这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是,每一个ฐ动物群并不一定完全介于中间,因为在连续的地质层中有不等的间隔时间。

每一时代的动物群从整体上看,在性状上是近乎介于以前๩的和以后的动物群之间的,某些属对于这一规律虽为例外,但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如,福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两ä种分类法进行排列——第一个ฐ按照它们的互相亲缘,第二个按照ั它们的生存时代,结果二者并不符合,具有极端性状的物种,不是最古老的或最近代的;具有中间性状的物种也不是属于中ณ间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里,如果暂时假定物种的初ม次出现和消灭的记录是完全的并不会有这种事,我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个极古的类型可能有时比在其他地方后生的类型存续得更为ฦ长久ื,栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情;如果把家鸽的主要的现在族和绝灭族按照亲缘的系列加以排列,则ท这种排列大概不会与其产出的顺序密切一致,而且与其消灭的顺序更不一致:因为ฦ,亲种岩鸽至今还生存着;许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已经绝灭了;在喙长这一主ว要性状上站在极端的传书鸽,比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽生较早ຉ。

来自中ณ间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状,与这种说法密切关连的有一个事实,是一切古生物学者所主张的,即二个连续地质层的化石彼此之ใ间的关系,远比二个ฐ远隔的地质层的化石彼此之ใ间的关系,更为密切。匹克推特举ะ出一个ฐ熟ງ知的事例:来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的,虽然各个阶段中的物种有所不同。仅仅这一事实,由á于它的一般性,似乎ๆ已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人,对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性,不会企图用古代地域的物理条件保持近乎ๆ一样的说法去解释的。让我们记住,生物类型,至少是栖息在海里的生物类型,曾经在全世界ศ几乎同时生变化,所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期,气候的变化非常之大,可是看一看海栖生物的物种类型所受到เ的影响却是何等之小。

密切连续的地质层中的化石遗骸,虽然被排列为不同的物种,但密切相似,其全部意义根据生物由á来学说是很明显的,因为各地质层的累积往往中ณ断,并且因为ฦ连续地质层之间存在着长久ื的空白间隔,如我在前章所阐明的,我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中,找到เ在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种:但是我们在阀隔的时间如用年来计量这是很长久ื的,如用地质年代来计量则ท并不长久之后,应该找到密切近似的类型,即某些作者所谓的代表种;而且我们确曾找到了。总之ใ,正如我们有权利所期望的那ว样,我们已๐经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。

古代生物类型与现存生物类型相比较的展状态

我们在第四章里已๐经看到,已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度,是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也๣曾看到,器官的专业化既然对于生物有利ำ益,自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向,在这种意义上,就是使得它们愈益高等化了;虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官,以适应简单的生活条件,并且在某些情形下,甚至使其体制退化或简单化,而让这等退化生物能ม够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里,新物种变得优于它们的祖先;因为它们在生活斗ç争中必须ี打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言,如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争,前者就会被后者打败或消灭,正如第二纪的生物要被始新า世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以,根据生存竞争中ณ的这种胜利的基本试验,以及根据器官专业化的标准,按照自然选择的学说,近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗?大多数古生物学者大概ฐ都会作出肯定的回答,而这种回答虽然难于证明,似乎必须被认作是正确的。

某些腕足类从极其遥远的地质时代以来,只生过轻微的变异;某些陆地的和淡水的贝类从我们所能ม知道的它们初次出现的时候以来,差不多就保持着同样的状态,然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士dr9ter所主张的,有孔类foraminifera的体制ๆ甚至从劳伦纪以来就没有进步过,但这并不是不能克服的难点;因为有些生物必须ี继续地适应简单的生活条件,还有什么比低级体制ๆ的原生动物能够更好地适于这种目的吗?如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件,那么上述的异议对于我的观点则是致命的打击,又例如,如果上述有孔类能够被证明是在劳伦纪开始存在的,或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的,那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击;因为在这种情形下,这等生物还没有足够的时间可以展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候,按照自然选择的学说,就没有再继续进步的必要;虽然在各个连续的时代,它们势必稍微被改变,以便与它们的生活条件的微细变化相适应,而保持它们的地位。前๩面的异议系于另一个问题,即:我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初ม出现在什么时候;而这个问题๤是很费讨论的。

体制ๆ,从整体看来,是否进步,在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的,它不能ม尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已๐知的世界历史里,体制曾经大大进步了。甚至在今天,注意一下同纲的成员,哪些类型应当被排列为ฦ最高等的,博物学者们的意见就不一致;例如,有些人按照板鳃类色la9s即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类,就把它们看作是最高等的鱼类;另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼๠类之间;硬骨鱼类今日在数量上是占优势的,但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存,在这种情形下,依据所选择的高低标准,就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低,似乎ๆ是没有希望的;谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为ฦ高等呢?——伟大的冯贝尔相信,蜜蜂的体制“事实上要比鱼๠类的体制更为高等,虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗ç争里,完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的,但它能打败软体动物中最高等的头足类;这等甲壳类虽然没有高度的展,如果拿一切考验中ณ最有决定性的竞争法则来判ศ断ษ,它在无脊ิ椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候,除却这等固有的困难以外,我们不应当只拿任何两个ฐ时代中的一个纲的最高等成员来比较——虽然这无疑ທ是决定高低程度的一种要素,也๣许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中ณ的一切高低成员来比较。在一个古远的时代,最高等的和最低等的软体动物,头足类和腕足类,在数量上是极多的;在今天,这两类已๐大大减少了,而具有中间体制的其他种类却大大增加了;结果,有些博物学者主张软体动物从前๩要比现在达得高些;但在反对的方面也举ะ出强有力的例子,这就是腕足类的大量减少,以及现存头足类虽在数量上是少的,但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两ä个ฐ任何时代的全世界高低各纲的相对比例数,例如,如果今日有五万种脊ิ推动物生存着,并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过,我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加这意味着较低等类型的大量被排斥看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此,我们可以知道,在这样极端复杂的关系下,要想对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较,是何等极端的困难。

只要看看某些现存的动物群和植物群,我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新า西兰,并且夺取了那ว里许多土著动植物先前占据的地方,据此我们必须相信:如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去,许多英国的生物随着时间的推移大概ฐ可以在那ว里彻底归化,而且会消灭许多土著的类型。另一方面,从前๩很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的,根据这种事实,如果把新西兰的一切生物

放到大不列ต颠๲去,我们很可怀疑ທ它们之ใ中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看,大不列ต颠๲的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟练的博物学者,根据二地物种的调查,并不能ม预见到这种结果。

阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主ว张,古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的;而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎育是近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是由á于变异在一个不很早的时期生、而在相应年龄得到เ遗传的原故。这种过程,听任胚胎几乎ๆ保持不变,同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差ๆ异。周此胚胎好像是被自然界保留แ下来的一张图画,它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概ฐ是正确的,然而也๣许永远不能得到证明。例如,最古的已知哺乳຃类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲,虽然它们之中ณ有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员彼此之间的差ๆ异稍少,但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物,恐非等到在寒武纪地层的最下部见富有化石的岩床之ใ后,大概ฐ是不可能ม的——但见这种地层的机会是很少的。

在第三纪末期同一地域内同样模式的演替

许多年前克利夫特先生mr.clift曾阐明,从澳洲洞穴内找到เ的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方แ见的类似犰狳甲片的巨大甲â片中,同样的关系也是显著的,甚至未经训练的眼睛也๣可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明,在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物,大多数与南美洲的模式有关系。从伦德mmlund和克劳森9在巴๒西洞穴里采集的丰ถ富化石骨中,可以更明白地看到เ这种关系,这等事实给我的印象极深,我曾在1839年和18๖45年坚决主张“模式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之ใ间的奇妙关系”,欧文教授后来把这种概念扩展到“旧世界ศ”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中,我们看到同样的法则。我们在巴๒西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海ร栖贝类也是适用的,但是由á于大多数软体动物分布广阔,所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子,如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系,以亚拉尔里海aທralo-9的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之ใ间的关系。

那么,同一地域内同一模式的演替这个ฐ值得注意的法则意味着什么呢?如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之ใ后,就企图以不同的物理条件来解释这两ä个大陆上生物的不同,而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致,那ว么เ,他可算是大胆了。也不能断言有袋类主ว要或仅仅产于澳洲:贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲,是一种不变的法则。因为ฦ我们知道,在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过;并且我在上述出版物中曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则,从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分的特性;南半部分从前也比今天更为密切近似北半部ຖ分。根据福尔克纳和考特利ำcautley的见,同样地我们知道印度北部的哺乳຃动物,从前๩比今天更为密切近似非洲的哺乳຃动物。关于海ร栖动物的分布,也可以举ะ出类似的事实来。

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